ФИТОГЕОГРАФИЯ: РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СУХОГО КЛИМАТА
ФИТОГЕОГРАФИЯ: РАСТИТЕЛЬНОСТЬ СУХОГО КЛИМАТА К статье ФИТОГЕОГРАФИЯ Вращение Земли вокруг своей оси приводит к тому, что между поясами преимущественно западных ветров в умеренной климатической зоне и дующих с востока пассатов около экватора находится область высокого давления, в которой, по крайней мере в определенное время года, выпадает очень мало осадков. Она проходит двумя поясами вокруг параллелей 30? южной и северной широты. Сухой ландшафт начинается от западного побережья континентов и распространяется в их внутреннюю часть, однако восточного берега обычно не достигает. Горы задерживают дождевые облака, поэтому основное количество осадков выпадает на их наветренных склонах, а с подветренной стороны - в т.н. дождевой тени - климат гораздо суше. Дождевая тень существует и на более высоких широтах, где хребты проходят параллельно меридианам, поэтому сухие области в таких местах распространяются от субтропического пояса высокого давления ближе к полюсам. Муссонные леса. В тех тропических регионах, где почва в течение ежегодного сухого сезона высыхает достаточно сильно, но не настолько, чтобы деревья погибали, естественная растительность представлена листопадными широколиственными лесами. Эти фитоценозы были впервые изучены в Юго-Восточной Азии, где сезонная смена господствующих ветров приводит к смене засухи проливными дождями. Несущие влагу ветры называются муссонами, и термин "муссонные леса" распространился впоследствии на все экологически сходные сообщества независимо от континента. Резкого перехода между этими фитоценозами и равнинными дождевыми лесами нет: вечнозеленые породы в разной степени способны, регулируя потери влаги, сохранять листву даже в сухой сезон, и по мере уменьшения влажности сообщества меняют состав доминантов - становятся сначала "полулистопадными" и лишь затем полностью листопадными. Муссонные леса не так богаты видами, как дождевые. Деревья в них ниже, лиан и эпифитов меньше, досковидные корни у стволов отсутствуют. Часто нижний ярус при листопадном пологе остается в основном вечнозеленым. Как и в дождевом лесу, опыление производится главным образом животными. Пик цветения приходится на сухой сезон. Когда листва опадает, а температура остается высокой и почва сильно прогревается, растительность и лесная подстилка могут легко вспыхнуть. Тысячелетия эволюции при регулярном воздействии огня привели к появлению у многих деревьев муссонных сообществ толстой "огнеупорной" коры, что существенно снижает риск их гибели при низовых, т.е. не распространяющихся на кроны лесных пожарах. На стволах этих пород у самой поверхности земли часто видны обгоревшие участки. Однако при периодических пожарах большинство деревьев все же гибнет, и сомкнутый лес в промежутках между такими нарушениями восстановиться не успевает. Полог изреживается, и открытое пространство захватывают ежегодно отрастающие от своих подземных частей злаки. Муссонный лес сменяется т.н. саванновым лесом, а когда деревьев становится еще меньше - саванной. В последнее время экологи установили, что широкое распространение в тропиках саванн - во многих случаях результат выжигания листопадных лесов человеком, расчищавшим землю под поля и пастбища. Местами это сопровождалось необратимыми изменениями почвы, в частности формированием в ней т.н. хардпана - плотного, находящегося на небольшой глубине горизонта, ниже которого не проникают вода и корни растений. В этих случаях саванна превращается из сукцессионного сообщества в климаксовое, и восстановление на ее месте леса невозможно даже после полного прекращения палов. В муссонных лесах растут ценные породы деревьев, из которых самое известное - тиковое, или джатовое. Саванны, возникшие на месте этих сообществ, дают корм домашнему скоту, однако, несмотря на изобилие злаков, их питательная ценность здесь ниже, чем у степных и луговых трав в зоне умеренного климата. Характерные сельскохозяйственные культуры - рис, хлопок и арахис. Саванна. Происхождение конкретного участка саванны часто определить сложно. В тропической зоне климат местами несколько суше, чем необходимо для развития леса, однако отдельные деревья расти еще могут и, значит, саванна здесь коренная, или "первичная". Однако площади, занятые "вторичными", или пирогенными, т.е. возникшими после выжигания леса, саваннами, гораздо обширнее. Кроме того, в ряде крупных областей Бразилии и Австралии почва изначально настолько малоплодородна, что сомкнутого яруса крупных деревьев "прокормить" не может; здесь климаксовый тип растительности - также саванна. Возможно, присутствие не лесов, а саванн (льяносов) на обширных низменностях Венесуэлы - результат их сезонных затоплений, сменяемых сильными засухами. Ксерофильные леса умеренного климата. Ксерофильная, т.е. засухоустойчивая, растительность, ограниченная некогда субтропическим поясом высокого давления, с течением времени распространилась в области дождевой тени умеренных широт. К полюсам мигрировали пустыни, степи и древесные сообщества. Именно последние мы будем называть здесь ксерофильными лесами. В Северной Америке, например, с юга в зону Скалистых гор проникли можжевельники и сосны желтая и съедобная, развившие по мере распространения устойчивость к относительно холодному климату. Многие ксерофильные леса - низкоствольные и редкостойные, поэтому их иногда называют редколесьями. В Северной Америке все они хвойные и вечнозеленые. Между деревьями свободно растут злаки и кустарники. Травы на этих широтах обладают высокой питательной ценностью, поэтому при правильном уходе такие фитоценозы превращаются в прекрасные пастбища. Сосна желтая дает ценную деловую древесину, сосна съедобная славится крупными вкусными семенами ("орешками"), а древесина можжевельника устойчива к гниению и из нее получаются хорошие изгороди. Ксерофильные леса умеренного климата распространились в Северной Америке к северу до Британской Колумбии и к востоку до Южной Дакоты. Родина этих сообществ - субтропическая зона высокого давления на севере Мексики, где их до сих пор можно видеть, так сказать, во всей красе. Чапараль. На западных окраинах континентов, у северной границы сухого субтропического пояса сформировался весьма своеобразный тип низкой, состоящей в основном из вечнозеленых широколиственных видов растительности, который в разных странах называют по-разному - чапараль, маккия, маквис, финбош, малли. Эти фитоценозы встречаются в пяти далеко разбросанных по планете областях - на юго-западе Калифорнии, в центральной части Чили, в Западном Средиземноморье, около мыса Доброй Надежды и на юго-западе Австралии. Впрочем, исторически сложилось так, что эту растительность, независимо от ее местоположения, часто называют просто средиземноморской. Климат в таких местах летом слишком жаркий и сухой для роста зелени, однако зимой влажный и достаточно теплый для активного фотосинтеза. К концу сезона дождей с началом повышения температуры растения зацветают. Для кустарников и низкорослых деревьев здесь характерны жесткие вечнозеленые листья, выдерживающие летнюю засуху и не упускающие ни одного относительно влажного дня. Травы в этих сообществах дают всходы осенью, растут всю зиму, а цветут вместе с древесными видами весной. Чапараль, как и муссонные леса, представляет собой опасное сочетание густого растительного покрова с сезонной засухой, поэтому в нем также часты пожары. Знаменательно, что во всех пяти областях со средиземноморской растительностью не только географически, но и таксономически далекие друг от друга виды выработали сходные приспособления к периодическому воздействию огня. Их семена образуются ежегодно, но часто в течение нескольких лет, не прорастая, но и не теряя всхожести, накапливаются в почве. Массовое прорастание семян стимулируется высокой температурой во время очередного пожара, уничтожающего надземную растительность и освобождающего место для новых растений. Зрелые деревья и кустарники способны, сгорев до основания, быстро образовать новые побеги из почек, в изобилии покрывающих поверхность их похожих на редьку стержневых корней. В целом средиземноморская растительность - пример конвергентной эволюции. Ее виды на разных континентах произошли от далеких друг от друга предков, но приобрели одинаковые структурные и функциональные особенности, соответствующие сходным во всех пяти случаях условиям среды. В зоне сухих субтропиков прекрасно растут виноград, цитрусовые, маслины, миндаль и пробковый дуб. Побегами кустарников здесь охотно лакомятся козы, но их бесконтрольный выпас может повредить растительный покров, который предохраняет почву от эрозии. Степи. Там, где верхние слои почвы ежегодно в течение нескольких месяцев влажные, но сильная сезонная засуха позволяет деревьям расти только вблизи водоемов, доминируют засухоустойчивые злаки. Сообщества такого типа находятся в центре Евразии (степи), на Великих равнинах в США и в Канаде (прерии), в Аргентине (пампа, или пампасы) и некоторых других регионах. Эти злаковники, которые мы для удобства будем во всех случаях называть степями, физиономически похожи на саванны, луга или травяные болота, но экологически во многом от них отличаются. Степные злаки многолетние, и они ежегодно впадают в состояние покоя - сухим летом, а местами и холодной зимой. В это время степи часто горят, но растения практически не страдают, поскольку горючего материала на поверхности земли мало и температура не настолько высока, чтобы погубить их находящиеся в почве части. Степные злаки очень питательны даже в сухом состоянии и представляют собой прекрасный корм для скота. Однако в периоды цветения и плодоношения их интенсивное стравливание может повредить растительности. Такой "перевыпас" - явление весьма распространенное и часто приводит к смене исходных многолетних трав однолетниками, которые либо несъедобны, либо сохраняются в сообществе благодаря тому, что успевают прорасти и дать семена за очень короткое время. Иногда вместе с ними в деградирующих степях поселяются кустарнички типа гутьеррезии или хризотамнуса. На границе США и Мексики в степях, даже там, где они не нарушены выпасом, обычны редко стоящие низкие деревянистые виды, например юкки и мескитовые деревья. В области между Скалистыми горами и Сьерра-Невадой и Каскадным хребтом в этих фитоценозах над ковром злаков поднимается достаточно выраженный кустарниковый ярус из полыни, лебеды скученноцветковой и т.п. Такие степи называются кустарниковыми. Высота травы также варьирует в зависимости от климата. У границы между степью и лесной зоной, в области т.н. луговых степей, даже вдали от водоемов трава обычно достигает около метра в высоту. Степной ландшафт довольно однородный. Некоторое разнообразие в него вносят тянущиеся вдоль рек т.н. галерейные леса, заросли кустарников и низкоствольных деревьев, образующие особый обусловленный почвой климакс (эдафоклимакс) на песчаных и каменистых почвах, солонцы и болота на слабо дренируемых участках, а также кустарничковые чащи, нередко покрывающие склоны холмов. Почвы не слишком засушливых степей прекрасно подходят для земледелия. Здесь выращивают зерновые, в первую очередь пшеницу и кукурузу. В более сухих регионах сельскохозяйственные культуры вполне можно возделывать при достаточном орошении. Пустыни. В пустынях короткие влажные периоды чередуются с длительными засухами. Многолетним злакам здесь, как правило, не хватает воды, и в растительном покрове доминируют кустарники и однолетники. Впрочем, многолетние злаки могут образовывать сплошной ковер на участках с мелкокомковатой почвой, но в большинстве случаев она в пустынях бесструктурная, плохо сохраняет влагу, и прижиться на ней способны только виды, быстро развивающие длинные стержневые корни, которые достигают глубокого водоносного слоя. Трав в пустыне больше, чем кустарников. Это главным образом мелкие растения, успевающие полностью пройти жизненный цикл за короткий влажный сезон и переживающие засуху в форме семян. Для американских пустынь характерны кактусы - своеобразные безлистные суккуленты, отсутствующие в коренной растительности Старого Света. Но даже в Америке в этих сообществах больше "обычных" кустарников. Африканские пустыни уникальны присутствием в них суккулентных представителей семейства молочайных, внешне удивительно похожих на кактусы. Ландшафт пустынь варьирует от почти голых песков, например в Сахаре или на Аравийском полуострове, до участков с достаточно густым растительным покровом из древовидных кактусов и разнообразных кустарников, как на юге Аризоны. Для некоторых тропических пустынь характерны непроходимые колючекустарниковые фитоценозы. Если хватает воды, почвы пустынь довольно плодородны. Только здесь растут финиковые пальмы, а на орошаемых землях в этой природной зоне разводят хлопок, маслины, цитрусовые и многие другие культуры. В мире насчитывается пять главных опустыненных регионов - юго-запад США и соседняя часть Мексики; территория, охватывающая западное побережье Перу, север Чили и большую часть Аргентины к востоку от Анд; юго-запад Африки; центральная часть Австралии и широкая полоса, тянущаяся через север Африки на восток до Монголии.